定量古生物学最早是古生物学原理与数据的定量处理方法的结合，但自上世纪八十年代开始，随着现代计算机技术的快速发展与普及，定量古生物学得到了快速发展，演变出重要的学科方向和研究方向。从现代的视角来看，定量古生物学是古生物学原理、数学方法与计算机技术相结合的产物，是以现代计算机技术为辅助手段，应用各种数学理论及方法，对古生物学及相关学科数据进行分析，对化石的形态、分类、生活方式、分布和演化过程等进行研究，以期获得更准确、更能反映真实情况的结果（樊隽轩等， 2016）。
定量古生物学所涉及的研究内容非常广泛，包括了生物宏演化、集群灭绝、生物多样性、成种作用、功能形态学、生物地理、系统发育、古生态、分子古生物、埋藏学、自然选择、个体差异等众多研究领域。
定量方法在古生物学研究中的应用由来已久。最早的应用或难追溯，笔者等查到的最早的研究实例是Phillips（1980）采用种级丰富度（Richness）的统计方法，研究英国早古生代的多样性变化（图1）。
二十世纪七十年代，随着计算机科学的巨大进步，定量古生物学迅速发展，获得了一系列引人瞩目的重要研究成果。例如，上世纪七十年代起，美国芝加哥大学J. John Sepkoski教授通过近三十年的积累建成了全球显生宙海洋无脊椎动物多样性数据库（Sepkoski, 1979, 1982, 1992, 2002），由此绘制了显生宙生物多样性曲线，确定了海洋生物多样性的不均衡变化，提出了地质历史中五次生物大灭绝（Big Five Mass Extinction）的模式（Sepkoski, 1984），并识别出灭绝事件的两千六百万年的周期性规律（Raup and Sepkoski, 1979）等。这一系列研究成果被认为是当今地球科学研究中最重要的创新性成果之一。他所建立的数据库及随后的学者们在此基础上进行的一系列定量统计分析，促使各国学者从一个崭新的角度去认识海洋生命的演化模式。
值得一提的是，在定量古生物学的发展中发挥至关重要作用的刊物《Paleobiology》。该刊物由美国古生物协会（The Paleontological Society）于1975年创刊，聚焦于地质历史中生物与古生物的演化过程与模式，内容涵盖了生物宏演化、集群灭绝、生物多样化、成种作用、功能形态学、生物地理、系统发育、古生态、分子古生物、埋藏学、自然选择、个体差异等众多研究领域。在这些研究中各种定量方法应用甚广，此刊物也因此成为定量古生物学领域的代表性刊物，同时也是古生物学领域的顶级刊物之一。
回归分析是确定两种或两种以上变量间相互依赖关系的一种统计分析方法。它可以分析数据的内在规律，解决预报、控制等问题。按照涉及自变量的多少，可分为简单线性回归（Simple Linear Regression）和多元线性回归（Multiple Regression Analysis）；按照自变量和因变量的关系类型，可分为线性回归分析和非线性回归分析。一元线性回归分析可以表示生物类群的等速生长（Isometric）发育过程，因此在系统古生物学研究中应用最为广泛。该类研究中，回归分析的结果通常呈现为一条直线及一个形式为y = ax + b的方程。其中x与ｙ代表两个度量参数，如最常用的长与宽，而ａ代表生长率，ｂ代表初始状态。传统古生物学中应用较广的是最小二乘回归（Least Squares Regression, LS），而近年来应用较广的是压轴回归或简化主轴回归（Reduced Major Axis Regression, RMA），对存在一定误差的数据样本的变量间关系较为敏感，因此尤其适用于古生物学相关数据的研究。
方差分析通常用于两个及两个以上样本均值差异的显著性检验，是一种重要且常见的统计方法。该方法根据观测变量的方差来探讨数据自变量与因变量之间的关系。方差分析的使用前提条件是，样本是随机、相互独立的且分别来自正态分布的总体。方差分析在应用过程中使用假设检验（Hypothesis Testing）的方式，例如有K个样本，假设样本的均值都相同，且有共同的方差，则Ｋ个样本来自具有共同方差和相同均值的总体。若经计算，组间均方远大于组内均方，则推翻初始假设，说明样本来自不同的正态总体；否则承认初始假设，即样本来自相同总体。一般方差分析用组间均方去除组内均方的商（即Ｆ值）与１相比较，若Ｆ值接近１，则说明各组均值间的差异没有统计意义，若Ｆ值远大于１，则说明各组均值间的差异有统计意义。
主成分分析是多变量分析中一种简化变量的技术，经常用于减少研究变量的个数或数据集的维数，同时保留数据中对方差贡献最大的那些特征（插图）。其原理是通过数据转换，保留结果中贡献最大的主成分，舍弃贡献小的那些成分，从而达到简化数据的目的。该方法最终可以图形的方式直观地给出研究对象的分布散点图。该散点图所在坐标系由两个或多个最为重要的低阶主成分构成，图中可显示出研究对象之间的远近、甚至大致的分组关系。散点图通常会叠加双标图（Biplot），用来进一步解释主成分分析所得出的结果。在古生物学领域中，主成分分析的应用非常广泛，它可以用来对不同生物群之间关系的远近进行判断，也可用于系统古生物学研究中，以考察不同分类群间的相似性。
聚类分析又称为群分析、簇分析或群集分析，是对样品或变量进行分类的一种多元分析方法，在古生物地理学及群落古生态研究中应用较多。由于聚类分析的结果难以进行统计上的显著性检验，所以一般不建议单独使用。聚类分析是在没有任何已有分类知识的情况下合理地对大量样品进行分类。聚类分析本身并不是一种特定的算法，而是代表研究中需解决的一类问题。在聚类分析中，有多种不同的算法可供使用，从而实现样品的高效分类。
生物多样性一词最早由W. G. Rosen在1985年筹备生物多样性国家论坛时提出，并在之后出版。
频谱分析方法的主要应用范围是电磁波和声波研究领域，它是一种将复噪声号分解为较简单信号的技术。许多物理信号均可以表示为许多不同频率简单信号的和，频谱分析的方法可以找出一个信号在不同频率下的信息。
而旋回地层学的研究中也可以使用这种分析方法，这是因为地球气候具有一定的周期性，这种周期性的产生机制可以由米兰科维奇旋回理论进行解释。
一、理论依据
地球气候的周期性主要来自于地球轨道的变化。米兰科维奇（1879-1958），南斯拉夫气候学家，他提出了地球冰期循环是地球轨道变化改变了季节之间的热平衡而引起的理论。
气候变化存在着三个天文周期：每隔2万年，地球的自转轴进动变化一个周期，称为岁差；每隔4万年，地球黄道与赤道的交角变化一个周期，称为斜率周期；每隔10万年，地球公转轨道的偏心率变化一个周期，即偏心率周期。这些周期会反映到地质记录中，其中，底栖有孔虫壳体的氧同位素变化与气候有着非常密切的联系。而根据Lisiecki & Raymo(2005)所得到的5 Ma以来的氧同位素变化曲线（图1），我们可以看出该曲线中有明显的周期性，并且在不同时段周期的频率和强度会有所改变。然而这只是我们的主观猜测，要想对这条曲线中的周期性做比较全面的了解，我们就需要使用频谱分析的办法。
二、研究方法
频谱分析方法中最基础的是简单傅里叶变换(FFT)，其原理是将原信号进行傅里叶展开，以铺满整个时域的正弦函数作为基函数，通过变换基函数的周期和振幅以及基函数的叠加来模拟原始信号。我们使用origin软件将LR04曲线进行傅里叶变换，得到频率和强度的关系图（图2）。该图可以发现四个明显的峰值区域，取峰值点的坐标，可以换算出各峰值区对应周期的时间跨度。经过计算，得到其时间跨度分别近似为100 ka、41 ka、23 ka和19 ka。这与米兰科维奇旋回理论中的偏心率、斜率和岁差周期完全相同。
经过傅里叶变换虽然得到了频率和强度的关系，但，噪音很多导致峰值不够明显，数据图显得比较粗糙。好在，我们还可以使用REDFIT的办法去除一部分噪音。下图即为PAST软件REDFIT傅里叶变换后得到的结果。可以看到噪音大部分被消除，四个峰值区更加显著，而且均在99%置信区间之上，可以认为这四个周期在LR04曲线中大概率存在，并且41 ka的斜率周期最明显。
傅里叶变化(FFT)的方法简单易行，但也存在缺陷，就是我们只能从中获取一段信号总体上包含哪些频率的成分，但却不知道各成分出现的时刻。短时傅里叶变换(STFT)，是在FFT的基础上，在处理过程中对原信号进行加窗操作，求不同时段的频率强度关系图，在一定程度上可以解决FFT没有时间概念的问题。但是STFT也有很大缺陷，就是在窗过宽时，时间分辨率差，而窗过窄，频率分辨率会变差。对于复杂曲线，STFT几乎没有实用性。
第三种办法小波变换(Wavelet Transform)则可以完美解决该问题，并能提供带有高分辨率时间轴的频率-强度关系图。其与傅里叶变换最大的不同，是将基函数换成了可以随意平移伸缩的小波函数。LR04曲线的小波变换结果如下图（图 4）所示。该图信息繁多，首先我们可以识别出100 ka、41 ka、23 ka三个与米兰科维奇旋回密切相关的周期。此外，我们还可以发现三个周期在时间上的分布是不均匀与的。3.3 Ma之前三个周期都不明显，之后100 ka和41ka周期增强，到1.3 Ma左右，23 ka周期加强，而100 ka偏心率周期则变得非常显著。将这样的变化模式与LR04曲线进行对比，发现这三段时间的曲线形状确实有明显差距，而3.3-1.3 Ma底栖有孔虫氧同位素值出现了一次下降过程，与当时的气候变化对应来看，我们可以认为其与2.7 Ma前后北半球冰盖的形成和扩张有很大关系。此外，冰盖的形成也会使得米兰科维奇旋回的周期性变得更加明显，尤其是100 ka的偏心率周期。
三、结论
频谱分析的方法使我们更加清晰地认识了LR04氧同位素曲线的周期性。理论上，该方法适用于研究所有包含气候变化周期的参数曲线。了解地质历史上气候变化周期性的特征和变化非常重要，频谱分析的方法在地质学中将会更加广泛的应用。
Phillips J. Life on the Earth: its origin and succession[M]. Macmillan and Company, 1860.
Raup D M, Sepkoski J J. Periodicity of extinctions in the geologic past[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1984, 81(3): 801-805.
Sepkoski J J. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity II. Early Phanerozoic families and multiple equilibria[J]. Paleobiology, 1979, 5(3): 222-251.
Sepkoski J J. A compendium of fossil marine families[J]. Milwaukee Public Museum Contributions to Biology and Geology, 1982, 51: 1-125.
Sepkoski J J. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinctions[J]. Paleobiology, 1984, 10(2): 246-267.
Sepkoski J J. A compendium of fossil marine animal families[J]. Contributions in biology and geology, 1992, 83: 1-156.
Sepkoski J J. A compendium of fossil marine animal genera[J]. Bulletins of American paleontology, 2002, 363: 1-560.
樊隽轩, 黄冰, 泮燕红,等. 定量古生物学及重要名词释义[J]. 古生物学报, 2016, 55(2):220-243.
